FENOTIPE dan GENOTIPE

 FENOTIPE & GENOTIPE

Fenotipe merupakan ekspresi genotipe sebagai respon plastis dari individu terhadap faktor lingkungan, plastisitas fenotipik cenderung diabaikan dalam kerja taksonomis dan evolusioner tumbuhan. Hidup tanaman, seperti semua sistem hidup, saat ini dianggap sebagai sistem yang terorganisir mempertahankan dan menyesuaikan diri, melalui kapasitas mereka sebagai homeostasis atas pengaruh lingkungan.

Suatu perbedaan terbentuk antara genotipe yang tetap tidak berubah (kecuali dalam keadaan tertentu) dan penampilan luar atau fenotip yang mengalami perubahan struktur dalam menanggapi perubahan lingkungan, perubahan ini kadang-kadang menjadi bagian yang dapat balik (reversible). Tampak bahwa genotipe adalah faktor tetap, fenotipe sebagai tanggapan terhadap kondisi lingkungan yang berbeda-beda dari system koordinasi hubungan homeostatis.

Tanggapan yang berbeda dari tanaman terhadap kondisi lingkungan atau faktor yang berbeda bervariasi. Beberapa karakter, seperti susunan daun atau struktur bunga, lebih atau kurang tetap tidak berubah pada kondisi yang berbeda.  Hal ini, disebut dalam taksonomi sebagai karakter yang baik (good characters), karena relatif constant  dan dianggap secara genetik tetap (genetically fixed).  Hal lainnya, seperti bentuk daun, tinggi batang, waktu berbunga berkembang menjadi berbeda di bawah kondisi lingkungan yang berbeda. Istilah plastisitas fenotipik diterapkan untuk variasi semacam ini dalam menanggapi fluktuasi lingkungan. Fenotipe meliputi sisi karakter morfologis, anatomis, sitologis, selain itu bau, rasa, dan warna.

 Genotipe yang sama menyesuaikan dengan faktor-faktor  lingkungan memunculkan fenotipe-fenotipe yang berbeda. Setiap genotipe tumbuhan memiliki berbagai plastisitas yang ditentukan secara genetik. Dalam beberapa kasus berbagai ekspresi bersifat sempit, tumbuhan yang demikian  disebut stenoplastic, atau kisarannya luas disebut euryplastic, dan ekotipe (ecotype) adalah salah satu bentuk dari plastisitas genotipik.

Faktor-faktor yang mempengaruhi plastisitas fenotipe jelas menjadi perhatian besar untuk ahli taksonomi. Sebagai contoh, diperlukan untuk mengetahui apakah variasi tersebut karena perbedaan warisan genetik atau merupakan kisaran tertentu dari faktor lingkungan yang menghasilkan modifikasi bersifat data balik (reversible) dari genotipe tumbuhan yang sama. Fakta menjelaskan bahwa  kesamaan dalam fenotipe mungkin baik karena modifikasi lingkungan atau diferensiasi genetik, membuat kesamaan panduan yang diyakini merupakan hubungan genetik.

Hal tersebut biasanya diabaikan oleh evolusionist, karena sifatnya mungkin non-genetik. Taksonomist dapat disesatkan oleh variasi fenotipe pada pemilihan karakter taksonomis. Hal ini, tentu saja mungkin dalam menentukan variasi (genotipe atau lingkungan) pada herbarium atau bahkan di lapangan, dan perbandingannya dengan tanaman budidaya biasanya diperlukan.

ZAT PERTUMBUHAN DAN FENOTIPE

Pengaturan pertumbuhan dan perkembangan terorganisir bagian besar dicapai melalui agensia zat pertumbuhan. Studi morphogenetic terbaru menunjukkan bahwa banyak gambaran bentuk dan struktur oleh taksonomist gunakan () ditentukan oleh pola yang kompleks dari keseimbangan antara gen dikendalikan karakter seluler primordial, kemudian diaktifkan atau dinonaktifkan melalui kontrol hormonal menyebabkan inisiasi jalur perkembangan tertentu. Model yang tepat dalam sistem ini juga belum diketahui, tetapi memicu perubahan mendasar suatu fenotipe dapat disebabkan karena perubahan keseimbangan atau konsentrasi , waktu, dan difusi auksin.  Penentuan jalur metatolisme tertentu di mana jaringan akan berkembang terjadi pada tahap yang sangat awal dari pertumbuhan primordial di puncaknya. Pada Canabis sativa efek pemberian 2, 3, 5-triiodo benzoic acid (TIBA) mengubah pola munculnya jumlah perhiasan bunga dan benang sari untuk membentuk bunga bentuk tubular, tanpa membelokkan jalur perkembangannya. Terbukti pula TIBA mensimulasikan efek perubahan genetik, dalam perjalanan evolusi, telah membawa transisi seperti dari kondisi petala berlepasan (polypetaly) ke petala berlekatan (sympetaly).

Perubahan struktural dan fungsional bunga dapat diinduksi oleh penerapan eksternal auksin, seperti pelindihan mahkota dan alat kelamin jantan dengan bunga diclinous dan hipertrofi untuk kelopak dan alat kelamin betina, demikian juga produksi bunga betina atau interseksual pada tanaman rami yang berumah dua (dioecious). Pada kasus terakhir perkembangan ontogenetik benang sari diduga dialihkan ke arah jalur memproduksi daun buah, karena auksin mempengaruhi beberapa proses penentuan dalam bunag primordial.

Perbedaan konsentrasi auksin pada pucuk tanaman dapat mengubah bentuk percabangan batang yang secara taksonomis membedakan antar  spesies, seperti pada Aster navaeangliae dan A. multiflorus. Yang pertama memiliki satu batang utama, sedangkan yang terakhir memiliki banyak cabang, dan hal ini telah terbukti berkorelasi dengan jumlah auksin pada tanaman tersebut. Pengaruh zat tumbuh untuk induksi bunga dan penentuan seks penting untuk dikaj dan didokumentasi.

 

 

PENELITIAN VARIABILITAS FENOTIPIK

Berbagai teknik mempelajari plastisitas fenotipik individu berdasarkan Clausen (1940):

1.      Modifikasi lingkungan artificial dengan maksud rekayasa control faktor di rumah kaca (greenhouse), mengatur skala kisaran ruang pertumbuhan.

2.      Percobaan transplantasi, dalam memutuskan apakah variasi yang diwariskan atau tidak diwariskan dan reversibel, membutuhkan”

a.       Penanaman tumbuhan dengan keturunan seragam (genotipe sama) pada lingkungan yang bervariasi.

b.      Penanaman tumbuhan dengan keturunan tidak seragam (genotipe berbeda) pada lingkungan yang sama.

Dalam perhatian taksonomist menjadi semakin diarahkan pada beberapa dekade terakhir untuk mempelajari faktor-faktor yang mempengaruhi perkembangan dan plastisitas individu. Faktor-faktor seperti itu, biasanya dibedakan sebagai faktor lingkungan dan genetik. Van Steenis mengakui empat rangkaian faktor yaitu intrinsik, iklim, edafis, biotik dan masing-masing kemudian dibagi-bagi lagi, dan Sinnott (1960) mengenai faktor-faktor dari sudut pandang morphogenetik, dibedakan menjadi tiga set yaitu  fisik (misalnya cahaya, gravitasi dll.), kimia (termasuk auxin), dan genetik (dianggap sebagai bagian internal lingkungan).

 

FAKTOR FISIK DAN MODIFIKASI TUMBUHAN

a.    Sinar Matahari

a.    Intensitas

Perbedaan intensitas sinar dapat menandai variasi bentuk, perawakan, dan anatomi. Intensitas dapat berpengaruh pada pemanjangan batang, panjang ruas, percabangan, bentuk daun, ketebalan daun, warna bunga, dan lainnya. Fenomena Matahari dan daun bayangan (shade leaves) perlu diketahui, tebal dan tipisnya daun dihubungkan dengan differensiasi palisade parenkima tebal pada penyinaran yang kurang. Sisi lain yang dapat diintensifkan dengan konsentrasi cahaya adalah tingkat lobing atau disection tepi daun, nyata dan tidaknya  pertulangan daun, adanya bulu atau rambut daun, lapisan lilin,  yang semuanya itu penting dalam studi taxonomi tumbuhan.

Intensitas sinar. Intensitas cahaya bertanggung jawab atas perbedaan antara tipe gunung dan tanaman dataran rendah (hypselomorphosis). Tipe pegunungan umumnya kerdil, batang pendek, beberapa bunga, dan sering menunjukkan peningkatan pigmentasi antosianin. Tanaman dengan bunga biasanya putih dapat berubah  menjadi merah muda atau ungu di dataran tinggi. Pada spesies tumbuhan tertentu sering terjadi adanya dimorfisme musiman, yang mengkaburkan apakah anggota suatu spesies atau spesies yang lain karena adanya metamorphosis perakaran, batang, dan daun.  Bentuk epifit diyakinini merupakan cara hidup yang dipandu oleh intensitas sinar dalam adaptasi skala waktu geologis, misalnya Wightia borneensis (Schropulariaceae) sebagian berbatang  tegak (pohon rendah), batang epifit, atau liana yang juga terkait dengan ketinggian tempat hidup.    

b.    Panjang penyinaran (photoperiodism)

Panjang relatif harian tumbuhan mendapat sinar (photoperiod) dan kegelapan (nyctoperiod) menjadi kemungkinan perubahan morfologis tumbuhan. Dalam keadaan kegelapan tumbuhan selalu muda dan berdaun rimbun, dan gambaran anatomis dan struktural daun juga terpengaruh. Panjang penyinaran dapat berpengaruh pada waktu perbungaan, dormansi biji, dan differensiasi seks pada bunga. Ekotipe berdasarkan fotoperiodisitas dapat ditemukan pada Boutelouna curtipendula di belahan utara menjadi short-day plant, dan belahan selatan menjadi long-day plant. Pembentukan umbi tanaman terpengaruh juga oleh fotoperiodisitas sinar.    

b.   Suhu (temperature)

Berbagai macam pengaruh suhu sebagai fenomena yang luas antara lain perkecambahan biji, regenerasi pucuk, gugur daun, pembungaan, pembuahan yang pada umumnya berasosiasi dengan faktor lain seperti sinar dan kelembaban udara.

Suhu lingkungan berpengaruh juga pada klasifikasi bentuk hidup tumbuhan (plant life form) yang dicetuskan oleh Raunkiaer (1934) berdasarkan pada pembentukan tunas cabang menahun yang dipengaruhi oleh suhu lingkungan.

c.    Air

Ada dan tidaknya air di lingkungan tumbuh dibutuhkan dan memiliki pengaruh yang dramatis dalam bentuk dan struktur tubuh. Kondisi ekstem miskin air dilingkungan menimbulkan bentuk moodifikasi seromorfik (xeromorphic) dengan mereduksi permukaan daun, sel kecil, dinding sel tebal, dan jumlah daun sedikit atau hilang. Di Padang rumput (dessert area) bentuk hidup diatur oleh hujan, pada musim panas Diplotaxis harra (Cruciferae) memiliki perawakan annual, sedang di musim biasa berbentuk semak perennial. Pada tumbuhan akuatik menunjukkan adanya modifikasi heterofili (heterophylly) bagi tumbuhan yag bersifat amphibious. Disamping itu juga didapatkan fenomena heteroblastik yaitu adanya perbedaan daun muda dan tua. Tumbuhan submergence membentuk daun berbeda.

Pada Polygonium amphibium terdapat adanya tipe morfologi darat dan air  

d.   Angin

Pengaruh arah angin secara konsisten mempengaruhi modifikasi fenotipik. Pengaruh tersebut antara lain adanya premature daerah absisik daun dan organ lain, pengkerdilan perawakan, penambahan  jumlah cabang batang, pertumbuhan daun miring, dan batang memipih.  

e.    Tanah

Diketahui bahwa, adaptasi tumbuhan merespon pada  kelas tanah yang spesifik, misalnya pasir, pasir calcareous,  lempung, lempung berkapur, kapur, dan potsoil, dapat  secara genotipe ataupun modifikasi plastisitas.

Berbagai macam spesies tumbuhan mengalami modifikasi kecil merespon kelas tanah. Kebutuhan esensial untuk bekerja dengan kelas tanah antara lain:

a.    Dibuat voucher specimen herbarium untuk mengecek identifikasi karakter spesies dari berbagai kelas tanah

b.    Membuat deskripsi dan analisis kondisi lingkungan seakurat mungkin.

c.    Dibuat deskripsi karakter struktural dan tingkah laku kecambah dan semai tumbuhan berkaitan dengan responnya terhadap kelas tanah.

Fenotipik modifikasi yang berkaitan responsibilitas tumbuhan terhapat  kelas tanah lain yang harus diperhatikan antara lain: (1) tumbuhan kawah (fumarol plants) berkitan dengan solfatara sebagai tumbuhan kerdil, tanah miskin nitrogen, suhu tinggi, gas beracun, dan keasaman tanah tinggi, (2) Halophyte tumbuhan tumbuh pada kadar garam tinggi.

f.     Biotik

Tumbuhan dalam periode pertumbuhan dapat dipengaruhi oleh faktor biotic antara lain: (1) Phytomorphosis yaitu modifikasi bentuk karena infeksi dari jamur dan bacteria tertentu. (2) Zoomorphosis misalnya adanya simbiose dengan semut (Myrmecomorphosis), (3) Gall disebut juga Cecidiomorphosis, atau modifikasi bentuk karena penggembalakan dan merumput (Pascuomorphosis), (4) Anthropomorphosis merupakan modifikasi dari aktivitas budidaya manusia, seperti perilaku injakan manusia (trampling) dan pembakaran lahan (Pyromorphosis). 

Infeksi jamur parasit, virus, dan bacteria dapat menyebabkan terjadinya bentuk menyimpang yang menyulitkan dalam identifikasi tumbuhan, misalnya jamur Uromyces alchemillae menyebabkan perubahan perawakan dan bentuk daun Alchemilla vulgaris. Infeksi virus tertentu menyebabkan arah tumbuh batang tegak ke bentuk rebah. Gall terbentuk karena serangan serangga, tengu dan lainnya dapat merubah bentuk buah, bentuk daun mahkota, dan lainnya sehingga mengkaburkan pengidentifikasi. Insektisida di lingkungan, api, dam peninaran buatan  akan dapat memicu adanya mutasi pada tumbuhan yang menyebabkan perubahan genotipe.

 

Continue Reading

TINGKAT KEMAJUAN SISTEMATIKA TUMBUHAN (Part 2)

 TINGKAT KEMAJUAN SISTEMATIKA TUMBUHAN

Sistematik tumbuhan memiliki fase perkembangan di dunia ilmu pengetahuan antara lain yaitu:

1. Fase Eksplorasi atau Pioner (Alpha-taxonomy), merupakan fese awal berupa koleksi spesimen dan pembangunan herbarium, di sini selalu dijumpai penemuan baru, deskripsi, penamaan, dan identifikasi tumbuhan

2. Fase Konsolidasi atau Sistematik (Alpha-taxonomy), ditemukannya informasi yang cukup untuk melihat variasi setiap spesies tumbuhan, sehingga membantu penyiapan karya flora dan monografi.

3.      Fase Eksperimental atau Biosistematik (Omega-taxonomy), diawali dengan komplitnya catatan herbarium dan variasi yang komplit, penambahan informasi tentang eksperimen transplant, perilaku breeding, kromosomal, dan molekular.

4.      Fase Ensiklopedi atau Fase Holotaksonomi (Omega-taxonomy), disini mensinthesis dan menganalisis untuk mendapatkan gambaran filogeni tumbuhan.

 

Diversifikasi dari taksonomi atau sistematika tumbuhan jaman terkini menghasilkan disiplin baru; Biosistematika (biosystematics) adalah bidang studi berkaitan dengan transplant eksperimental, perilaku breeding, kromosom, dan variasi tumbuhan, kemotaksonomi (chemosystematics) menggunakan bukti fitokimiawi dalam pemecahan masalah taksonomis, filosistematika (phylosystematics) berkaitan dengan filogeni dalam klasifikasinya, taksonomi numerik (numerical taxonomy) atau taksimetri menggunakan metode mumerik untuk analisis dan synthesis informasi yang berasal dari berbagai bidang ilmu dari lapangan, pengegrupan berdasarkan pada kekerabatan fenetik, dan kladistik merupakan analisis kekerabatan filogenetik yang mengkait informasi waktu (vertikal) dan grup makhluk (horisontal). Analisis fenetik menghasilkan fenogram (phenogram), sedang analisis cladistik menghasilkan kladogram (cladogram).

 

KEBUTUHAN UNTUK KLASIFIKASI TUMBUHAN

Berbagai system klasifikasi mutlak dibutuhkan untuk memprediksi keragaman tumbuhan di bumi, lebih lanjut diperlukan secara awal dalam penetapan tumbuhan sebagai bahan pangan, mates, bakar, bangunan, obat-obatan, dan lainnya untuk survival manusia. Konsiderasi jumlah spesies tumbuhan menunjukan adanya kesulitan dalam dasar klasifikasi. Hampir 300.000 spesies tumbuhan hijau tercatat, tambah lebih dari 100.000 spesies jamus, dan beberapa ribu bacteria, serta makhluk mikroskopik lainnya yang oleh para ahli dimasukkan tumbuhan.

 

Estimasi jumlah spesies makhluk di bumi (Prance, 1978)

Golongan tumbuhan	Jumlah spesies
Tumbuhan berbiji	240.000
Tumbuhan paku	12.000
Tumbuhan lumut	23.000
Ganggang (Eukariotik)	17.000
Jamur	120.000
Lumut kerak	16.500
Ganggang hijau-biru	500
Bakteria	3.000
Protozoa	30.000
Hewan avertebrata	1.000.000
Hewan vertebrata	50.000
Jumlah	1.512.000

 

Turill (1938) memperkirakan sekitar 2.000 spesies baru tumbuhan berbunga dideskripsikan pertahun (sekitar 11.538 spesies baru dideskripsi antara tahun 1981 dan 1985; Royal Botanic Garden, Kew). Dalam praktek dibutuhkan pengelompokan spesies dalam grup lebih besar seperti marga, suku, bangsa, kelas, dan devisi tumbuhan, dalam klasifikasi hirarki (hierarchical classification atau hierarchis). Hal tersebut dapat digambarkan dengan cara lain berdasarkan seperankat karakter yang dikombinasikan dalam wujud presentasi box-in-box, kemudian dipadu dengan dendrogram atau phenogram.

 

Hirarki

Secara teoritis hirarki klasifikasi berkembang, hirarki atau tingkat (rank; level) dalam klasifikasi terdiri atas (dari bawah) spesies (species), marga (genus; genera), suku (family; familia), bangsa (ordo), kelas (classis), divisi (division), karajaan (kingdom). Berdasarkan ICBN terdapat kategori (dari atas ke bawah) kerajaan, divisi, kelas, bangsa, suku, marga, spesies, varitas (varietas; variety), bentuk (forma), di antaranya dapat disisipi anak divisi (subdivision), anak marga (subgenus), seri (series), seksi (section), anak suku (subfamilia), anak spesies (subspecies), dan lain-lain.

Kadang sisipan juga dapat dilakukan di atas kategori misalnya superordo, superfamilia. Di bawah ini adalah tabel mengenai kategori (tingkat, rank; hirarki), akhiran nama menurut ICBN, dan contoh takson pada tingkatnya.

 

Peringkat, tingkat, rank, kategori, hirarki	Akhiran nama	Contoh nama takson menurut tingkatnya
Kingdom (Kerajaan)	-	Plantae
Subkingdom (Anak kerajaan)	-bionta	Embryobionta
Divisio (divisi) kadang Phyllum	-phyta	Tracheophyta
Subdivisio (Anak Divisi)	-phytina	Spermatophytina
Classis (Kelas)	-opsida (-phyceae;  Algae)	Angiospermopsida
Subclassis (Anak Kelas)	-idea (-phycidae; Algae)	Dicotyledonidae
Superordo	-nae	Rosanae
Ordo (Bangsa)	-ales	Rosales
Subordo (Anak Bangsa)	-ineae	Rosineae
Familia (Suku)	-aceae	Rosaceae
Subfamilia  (Anak Suku)	-oideae	Rosoideae
Tribe (Tribus)	-eae	Roseae
Subtribe (Anak Tribus)	-ineae	Rosoineae
Genus (Marga)	Kata benda jamak	Rosa
Subgenus (Anak Marga)		Rosa
Sectio (seksi)		Caninae
Subsectio (Anak seksi)		Caninae
Series (Seri)
Subseries (Anak Seri)
Species (spesies; jenis)		Rosa canina
Subspecies (Anak Jenis)		R. canina L. subsp. (ssp.)
Variety; Varietas (Varitas)		R. canina L. var. lutetiana
Subvariety (Anak Varitas)		subvar.
Form atau Forma (Bentuk)		R. canina L. f. typical
Subform (Anak bentuk)		subf.

 Pada konsep prediktivitas (predictivity concepts) klasifikasi tumbuhan dapat didasarkan pada ukuran, bentuk, warna, tekstur, dan lainnya, kadang-kadang dilakukan berdasarkan pada kemudahan untuk mengenal tumbuhan dengan beberapa karakter umum yang teramati dikenal sebagai klasifikasi artificial. Pada klasifikasi Linnaeus (Sp.Pl, 1753) mengakomodasi karakter kualitatif dan kuantitatif jumlah benang sari dan putik, saat itu dikenal sebagai Sistem klasifikasi seksual (Sexual System). Sebagai contoh dalam system tersebut diidentifikasi Kelas Diandria (memiliki 2 benang sari) pada Circaea, Salvia, & Anthoxanthum) yang ternyata secara alamiah termasuk dalam familia yang berbeda yaitu Circaea (Onagraceae), Salvia (Lamiaceae), dan Anthoxanthum (Poaceae). Termasuk dalam konsep prediktivitas paling rendah.

Prediktivitas yang lebih tinggi adalah klasifikasi alamiah (Natural Classifications) grup yang dikelompokkan bersifat grup alamiah. Sistem artifisial menggunakan karakter lebih kecil dibandingkan system alamiah, karena system artificial dapat menggunakan karakter baik dari mikro-morfologi, sitogenetik, mikro-anatomi, dan fitokimiawi. Pendekatan berbagai karakter (multi-variate) cocok untuk system alam karena menggunakan seluruh karakter (overall resemblance) sesuai kehendak alam. Setiap karakter dapat dipandang dengan pembobotan yang bersifat a posteriori (retrospectively, in the light of experience) atau a priori (from the strat, according to basic assumption or deduction). Karakter yang digunakan harus memiliki pembobotan yang tinggi tingkatnya, dan terdapat karakter yang bobotnya kecil bahkan nol (zero weighting).

  

TUJUAN KLASIFIKASI

Tujuan umum klasifikasi berkaitan dengan penyederhaaan keragaman flora dunia, dikelompokkan dalam golongan (takson) dan kategori setiap taksa seperti Divisi, Kelas, Bangsa, Suku, Marga, dan Spesies, dengan tatanama masing-masing, sehingga dapat mudah untuk dikenali. Tujuan umum klasifikasi dapat berkembang, terdapat klasifikasi yang bertujuan untuk melihat sejarah evolusioner dan kekerabatan dari grup taksa yang merefleksikan filogeni (pola filogenetik dan evolusionar), dikenal sebagai klasifikasi filogenetik (phylogenetic) atau filetik (phyletic). Klasifikasi tersebut dibedakan dengan klasifikasi fenetik (phenetic classification) yang mendasarkan pada kesamaan dan perbedaan menyeluruh tumbuhan (struktur, sitologis, fitokimiawi, molekular). Secara teori klasifikasi filogenetik kurag alamiah dibandingkan dengan klasifikasi fenetik, karena hanya menggunakan karakter yang secara evolusionr signifikans.

Tujuan khusus dari klasifikasi berdasarkan pada interferilitas antar tumbuhan, secara khusus dalam bidang biosistematika (biosystematics), genetika (genetics), dan pemulia (plant breeders) (Turesson & Dencer). Kategori klasifikasi disini memiliki definisi yang berbeda untuk suku, marga spesies, dan yang lainnya, berdasarkan pada kemungkinan saling kawin (interbreeding). Turesson menetapkan adanya 3 tingkatan yaitu Coenospecies, ecospecies, ecotype yang memiliki kemungkinan besar pertukaran gen dengan taksa lainnya dalam kategori yang sama. Menurut Dencer ecospecies dan ecotype disebut sebagai convivium, sedangkan di atasnya ada comparium dan commiscuum berada diatas tingkat coenospecies. Di bawah ekotipe Turesson meletakan satu kategori lain namanya ecophene (ekofen) yang dinyatakan sebagai variant ekologis, merpakan fenotipe sebagai produk modifikasi lingkungan. Sekarang oleh Clement disebut dengan ecad sebagai fenotipe modifikasi habitat untuk menyebut variasi.

Secara alamiah istilah tersebut berguna untuk analisis genekologis dan biosistematik untuk memilah antara analisis pola fenetik dan filogenetik, yang diaplikasikan dalam analisis evolusionar dan pemuliaan tumbuhan budidaya (tanaman).

Kelakukan individu dalam grup	Turesson	Danser	Gilmour, Gregor & Heslop-Harison	Kelakuan antara grup dan grup
Antar individu dapat saling kawin	Coenospecies	Comparium	Syngamodeme	Grup tidak dapat kawin dengangrup lainnya
Antar individu dapat kawin namun hidrid sebagaian fertile	Coenospecies	Commiscuum	Coenogamodeme	Grup dapat saling kawin tetapi hybrid steril
Antar individu dapat saling kawin hybrid secara penuh fertile	Ecospecies	Convivium	Hologamodeme	Antar grup saling kawin menghasilkan hibrida yang sebagian fertil
Individu dalam habitat khusus dan membentuk populasi interbreeding yang berbeda getotipe dari populasi yang lain	Ecotype	Convivium	Genoecodeme	Grup dapat saling kawin menghasilkan hibrida komplit fertil
Individu dalam habitat khusus dengan adaptasi  fenotipe tetapi bukan genotype	Ecophene		Plastodeme	As previous category

TERMINOLOGI -DEME

Terminologi ini merupakan kategori yang fleksibel dan di luar dari kategori formal taksonomik (Marga, spesies, subspecies, varietas dan lainnya), menggunakan akhiran dengan istilah netral yaitu –deme untuk meyebut kategori non hirarkis dari ekotipe tersebut di atas (Gilmour & Gregor). Dinyatakan bahwa topodeme merupakan ekotipe yang terjadi karena wilayah geografi yang spesifik, ecodeme merupakan ekotipe yang terbentuknya karena macam habitat spesifik, dan gamodeme ekotipe tersusun dari individu-individu yang melakukan interbreeding di alam.

Gilmour & Heslop-Horrison mengembangkan dasar penyebutan ekotipe menjadi beberapa hal, antara lain phenodeme sebagai ekotipe yang dapat dibedakan berdasarkan fenotipnya, plastodeme perbedaan ekotipe berdasarkan fenotipe non genetis, genodeme dibedakan berdasarkan genotipenya, autodeme adanya ekotipe hasil penyerbukan sendiri (self-fertilizing) atau individu autogami, endodeme yaitu terjadi karena inbreeding tetapi dari individu dioecius, agamodeme yaitu terjadi karena individual predominantly apomiksis, clinodeme terjadi dengan adanya gradasi faktor lingkungan sepanjang wilayah agihan geografinya.

Disamping itu dalam perkembangan penelitian diterapkan juga istilah cytodeme digunakan bagi peneliti untuk ekotipe yang individunya sama dalam kariotype (morfologi kromosom). Genoecodeme merupakan ecodeme yang berbeda genotipenya, sedangkan ecoplastodeme merupakan ecodeme yang berbeda non-genetik. Ekotipe (Turesson) dan ekofen setara dengan comparium, commiscuum dan ecospecies.

Continue Reading

BIOSISTEMATIKA TUMBUHAN (Part 1)

PENDAHULUAN

 Taksonomi dalam ilmu biologi diklaim sebagai bidang ilmu tertua, sangat mendasar dan semua tertumpu pada taksonomi (pawang). Pada saat ini menjadi kontroversi dengan kenyataan bahwa kajian taksonomis ternyata memerlukan bukti dari perkembangan bidang ilmu biologi yang lain.

 CAKUPAN TAKSONOMI TUMBUHAN 

        Taksonomi (Taxonomy) adalah studi dan deskripsi suatu variasi makhluk hidup, meneliti tentang penyebab dan konsekuensi dengan adanya variasi, dan manipulasi data yang diperoleh untuk membentuk system klasifikasi (Stace, 1989). Taksonomi menitik beratkan pada klasifikasi, yaitu studi tentang klasifikasi. Menurut A.P. de Candolle Taksonomi dieja dari susunan atau golongan (taxis; taxon) dan nomos (aturan; rules/laws), disebutnya sebagai hukum penggolongan atau pengelompokan. Taksonomi sejak lama difokuskan sebagai ilmu identifikasi, penamaan, dan klasifikasi. Sejak diketahuinya manfaat identifikasi dan penamaan bersyarat penting bagi klasifikasi, maka taksonomi didefinisikan sebagai ilmu berkaitan dengan studi klasifikasi, termasuk dasar, prinsip, dan prosedur klasifikasi (Davis & Heywood, 1963). 

     Sistematika awal mulanya dicirikan dengan bidang studi yang lebih luas dibandingkan dengan taksonomi, berkait erat dengan keragaman dan penamaan, klasifikasi, dan evolusi tumbuhan. Sistematika tumbuhan memiliki cakupan lebih luas mencakup studi proses evolusi dan filogeni tumbuhan (Singh, 1999). Menurut Simpson (1961) Sistematika tumbuhan didefinisikan sebagai studi ilmiah macam dan keragaman makhluk dan hubungan kekerabatan diantaranya. Namun pada perkembangan ilmu biologi saat ini kedua istilah meupakan padanan (sinonim), atau digunakan secara bergantian. Keduanya disetarakan oleh Stace (1980) merupakan studi dan deskripsi variasi makhluk, pengamatan penyebab dan konsekuensi dari variasi, dan manipulasi data yang diperoleh untuk membentuk system klasifikasi. Taksonomi yang sekarang memiliki keluasan bidang studi mencakup studi tentang tatanama, deskripsi, klasifikasi, identifikasi, dan filogeni makhluk. Cakupan taksonomi dan sistematika dapat dilihat pada Gambar 1.

Gambar 1. Skema kaitan antara studi Taksonomi dan Sistematika, serta batas-batas wilayah kajiannya (Radford, 1989).

         Sebelum teori evolusi Darwin kekerabatan diekspresikan sebagai hubungan kekerabatan alamiah (natural affinities) dengan dasar kesamaan menyeluruh (overall similarity) berdasarkan karakter morfologis. Perkembangan introduksi statistik dan komputer prosedure overall similarity dipresentasikan sebagai hubungan kekerabatan fenetik (phenetic relationship). Berbagai macam karakter dapat digunakan antara lain karakter anatomis, embriologis, morfologis, palinologis, sitologis, fitokimiawi, fisiologis, ekologis, fitogeografis, dan ultrastruktural. Bukti-bukti tersebut harus disinthesis, dan sisthesis data yang beragam ini sistematika menjadi bidang ilmu yang tidak pernah selesai untuk dikaji (unending synthesis; never ending duties).

 KOMPONEN-KOMPONEN DASAR DARI SISTEMATIKA TUMBUHAN 

        Berbagai macam aktivitas studi sistematika tumbuhan mengarah ke satu tujuan yaitu mencipta system klasifikasi yang selalu diawali dengan prosedur klasifikasi, identifikasi, deskripsi, tatanama, dan mengkontruksi hubungan kekerabatan. KLASIFIKASI Klasifikasi adalah pengelompokan tumbuhan dalam grup-grup berdasarkan similaritas disebut takson (taxon; sg.) atau taksa (taxa; pl.). Taksa kemudian ditempatkan ditempatkan dalam peringkatnya (category; level) masing-masing, peringkat tersebut antara lain spesies (species), marga (genus), suku (familia), bangsa (ordo), kelas (classis), dan divisi (division). 

        Dalam batasan taksonomis sampai saat ini dikenal adanya system klasifikasi yang diakui antara lain: 

1. Klasifikasi artifisial (Artificial Classification), klasifikasi ini didasarkan pada kemudahan penggunaan, bersifat sekehendak, menggunakan karakter tertentu saja(perawakan, jumlah bagian, warna), the Sexual System karya Linnaeus termasuk dalam kategori ini. 

2. Klasifikasi alamiah (Natural Classification), dalam pengelompokan taksa menggunakan dasar kesamaan secara menyeluruh (overall similarity), konsep ini diawali oleh M. Adanson yang mendasarkan pada klasifikasi dari Bentham & Hooker, dengan menggunakan karakter anatomis, embriologis, morfologis, palinologis, sitologis, fitokimiawi, fisiologis, ekologis, fitogeografis, dan ultrastruktur. Dari konsep ini dibantu dengan metode statistic dan computer berkembang system analisis yang disebut kekerabatan fenetik. Karakter morfologi menjadi bukti yang paling dominan untuk klasifikasi pada system ini. 

3. Klasifikasi filogenetik (Phylogenetic Classification), didasarkan pada jalur evolusioner dari grup makhluk, kekerabatan digambarkan dalam bentuk filogram (Phylogram), pohon filogenetik (Phylogenetic tree), atau kladogram (Cladogram). Seluruh penurunan dengan nenek moyang yang sama (common ancestor) harus ditempatkan dalam grup yang sama bersifat monofiletik (monophyletic). Klasifikasi taksonomik evolusioner, filosofi klasifikasi yang berlainan mengakomodasi adanya nenek moyang yang berbeda dalam penurunan sifat, diberi signal sebagai grup parafiletik (paraphyletic).

4. Klasifikasi kontemporer (Contemporary Classification), sistem klasifikasi filogenetik komtemporer dari klasifikasi Takhtajan, Cronquist, Thorne, dan Dalgreen mengadopsi data dari informasi fenetik sebagai dasar digunakan dalam keputusan untuk menentukan kekerabatan filogentik antar grup, sangat berbeda dalam keluasan dan pembobotan karakter untuk kekerabatan fenetik dan kladistik.

 IDENTIFIKASI

        Identifikasi atau determinasi adalah pencarian jati diri dari specimen yang belum dikenali dikenal sebagai takson, dan penempatannya dalam peringkat (kategori) atau posisi dalam klasifikasi yang benar. Pada prakteknya, dibutuhkan menemukan nama dari specimen yang belum diketahui tersebut menggunakan pencocokan dengan specimen di herbarium, kunci dikotomis, poliklaf, atau penggunakan software computer. 

 DESKRIPSI 

        Deskripsi adalah penggambaran sifat-sifat tumbuhan secara menyeluruh, mencakup perawakan, akar, batang, daun, bunga, buah, dan biji. Deskripsi dapat pada karakter taksonomik yang merupakan sifat khas suatu takson disebut karakter diagnostik (diagnostic characters). 

 TATANAMA (NOMENCLATURE) 

       Tatanama berkaitan erat dengan penentuan nama yang benar (correct name) untuk takson menggunakan hokum penamaan dari Kode Internasional Tatanama Tumbuhan atau ICBN (International Code of Botanical Nomenclature). Kode tatanama di up-date setiap 6 tahun. Kadang-kadang spesies tunggal dapat dipecah menjadi beberapa spesies dengan nama ilmiah yang berlainan, sejauh deskripsi masing-masing dapat dibedakan. Pemecahan tason menjadi beberapa taksa diatur dalam kode tersebut. 

 FILOGENI 

     Filogeni mempelajari geneologi dan sejarah evolusionar grup taksonomik. Geneologi (geneology) mempelajari kekerabatan nenek moyang (ancestral) dan keturunannya (lineage). Kekerabatan ditunjukkan melalui diagram dikenal sebagai filogram, atau kladogram menggunkan metode kladistik. Filogram adalah diagram percabangan yang menggambarkan derajat kemajuan atau apomorfi (apomorphy) tumurannya sifat, cabang yang terpanjang menggambarkan grup paling maju. Filogram berbeda dengan pohon filogeni (phylogenetic tree) di mana skala vertical menunjuk waktu geologis dan semua tempatan grup-grup di permukaan atas, kondisi primitif dekat dengan skala di tengah, dan grup maju di tepian. Dalam analisis semacam dapat ditemukan grup monofiletik, parafiletik, dan polifiletik. Informasi analisis fenetik dapat membantu dalam penentuan kekerabatan filogenetik. 

 TUJUAN DARI SISTEMATIKA TUMBUHAN 

         Aktivitas kajian sistematika tumbuhan didukung oleh perkembangan bidang ilmu lain dalam ilmu biologi, sebagai informasi pendukung dalam mengkonstruksi system klasifikasi. Tujuan dari studi klasifikasi tumbuhan: 

1.  Menyediakan metode identifikasi dan komunikasi tentang tumbuhan. Menyediakan deskripsi untuk penempatan sgolongan tumbuhan dalam hirarki klasifikasi sehingga dapat diidentifikasi secara tepat. Menyediakan specimen di Herbaria, kunci dikotomis, poliklaf, dan penggunaan computer. Turunan dari ICBN yaitu IAPT (International Assosiation of Plant Taxonomy) dapat membantu identifikasi tumbuhan.
2. Menyediakan inventarisasi flora dunia. Melalui benua tunggal (single continental floras) misalnya flora of Java, Negara tunggal Flora of British India, World Monograph dari genera terpilih (The Genus Crepis)
3. Mendeteksi evolusi dari kerajaan tumbuhan, mendeteksi sekuens perubahan evolusionar, dam modifikasi karakter. 
4. Menyediakan system klasifikasi, dalam hal ini membantu analisis jalur keturunan tumbuhan di permukaan bumi.
5. Menyediakan informasi yang dapat diintegrasikan dengan data lain, yang kkan menggambarkan kepentingan tumbuhan terhadap alam dan manusia. 
6. Menyediakan referensi dalam mempelajari tumbuhan, metode pencarian, pertukaran informasi, dan kegunaan tumbuhan. Termasuk menyediakan informasi spesies dan keragaman genetik berkaitan dengan habitatnya. 
7. Menyediakan konsep baru, dan pengembangan prosedur baru untuk penentuan kekerabatan taksonomis dalam hal fenetik maupun filogenetik.

Continue Reading