Berita Terkini :
Home » » DAUN DALAM KAITANNYA DENGAN FOTOSINTESIS

DAUN DALAM KAITANNYA DENGAN FOTOSINTESIS

Kamis, 19 Juli 2012 | 0 komentar


BAB I
PENDAHULUAN

A.    Latar Belakang
              Organisme dapat digolongkan berdasarkan sumber energi karbonnya. Hal ini disebabkan karena karbon merupakan bahan paling mendasar yang diperlukan oleh organisme. Meskipung energi terdapat dalam beberapa bentuk, namun hanya dua bentuk energi yang sesuai sebagai sumber energi bagi organisme hidup, yaitu energi cahaya dan energi kimia. Organisme yang menggunakan energi cahaya untuk mensintesis keperluan organiknya disebut fototrof atau fototrofik, sedangkan organisme yang menggunakan energi kimia disebut kemotrof atau kemotrofik. Fototrof mempunyai karakteristik yaitu adanya pigmen, termasuk beberapa untuk klorofil, yang menyerap energi-energi cahaya menjadi energi kimia. Istilah lain untuk fototrofisme adalah fotosintesis.
              Pada pengelompokan organisme berdasarkan sumber karbon anorganik yaitu karbondioksida (CO2) organismenya disebut autotrof atau autotrofik, dan yang sumber karbonnya organik disebut heterotrof atau heterotrofik. Berbeda dengan heterotrof, autotrof mensintesis keperluan organiknya dari bahan-bahan organik sederhana.
              Kelompok yang penting adalah kelompok organisme fotoautotrofik termasuk ganggang biru-hijau, bakteri sulfur hijau, bakteri sulfur lembayung/ungu, dan semua tumbuhan hijau; organisme kemoheterotrofik, termasuk semua hewan, jamur, sebagian besar bakteri dan beberapa tumbuhan parasit.
              Semua kehidupan di bumi ini bergantung kepada fotosintesis baik langsung maupun tidak langsung. Fotosisntesis menyediakan baik karbon maupun energi bagi organisme hidup dan menghasilkan oksigen dalam atmosfer yang penting bagi semua bentuk kehidupan aerobik. Manusia juga bergantung pada fotosintesis untuk bahan bakar fosil mengandung energi yang dibentuk jutaan tahun lalu.
              Beberapa faktor yang mempengaruhi kecepatan fotosintesis yaitu faktor luar dan faktor dalam, yang termasuk faktor luar meliputi: konsentrasi karbondioksida (CO2), persediaan air, intensitas cahaya, dan suhu. Sedangkan yang termasuk faktor dalam meliputi resistensi di dalam daun terhadap difusi gas bebas dan penimbunan hasil fotosintesis. Secara kimia proses menyeluruh fotosintesis merupakan reaksi oksidasi-reduksi. Pada fotosintesis, air adalah donor elektron dan CO2 adalah akseptor elektron. Karena itu, pada dasarnya fotosíntesis adalah fotoreduksi CO2.

B.     Rumusan Masalah
              Dari uraian latar belakang di atas, maka dapat kami rumuskan suatu masalah sebagai berikut:
1.      Bagaimana prinsip penyerapan oleh cahaya?
2.      Mengapa fotosintesis dikatakan sebagai reaksi oksidasi-reduksi?
3.      Apakah Fotosistem I (PS I) dan Fotosistem II (PS II) itu?
4.      Bagaimana proses fotofosforilasi itu?

C.    Tujuan
              Dari uraian latar belakang di atas, maka tujuan penulisan makalah ini adalah sebagai berikut:
1.      Untuk mengetahui prinsip penyerapan oleh cahaya
2.      Untuk mengetahui fotosintesis dikatakan sebagai reaksi oksidasi-reduksi
3.      Untuk mengetahui Fotosistem I (PS I) dan Fotosistem II (PS II)
4.      Untuk mengetahui proses fotofosforilasi

D.    Manfaat
              Manfaat dari penulisan makalah ini adalah sebagai bahan informasi bagi kita tentang proses-proses yang terjadi selama fotosintesis dan faktor-faktor apa saja yang mempengaruhi terjadinya fotosintesis pada tumbuhan.


BAB II
PEMBAHASAN

A.    Prinsip Penyerapan Cahaya oleh Tumbuhan
              Untuk mengetahui bagaimana cahaya menyebabkan terjadinya fotosintesis, perlu diketahui terlebih dahulu sifat-sifat cahaya. Cahaya memiliki sifat gelombang (wave nature). Cahaya mencakup bagian dari energi matahari dengan panjang gelombang antara 390 nm sampai 760 nm dan tergolong cahaya tampak. Kisaran ini merupakan porsi kecil dari kisaran spektrum elektromagnetik.
              Sifat cahaya sebagai partikel biasanya diekspresikan dengan pernyataan bahwa cahaya menerpa sebagai foton atau kuanta, yang merupakan merupakan suatu paket diskrit dari energi, dimana masing-masing dikaitkan dengan panjang gelombang tertentu. Energi dalam tiap foton berbanding terbalik dengan panjang gelombang. Cahaya biru dan ungu dengan gelombang yang lebih pendek memiliki lebih banyak foton energetik dibanding cahaya merah atau jingga dengan gelombang yang lebih panjang.
              Prinsip dasar penyerapan cahaya adalah bahwa setiap molekul hanya dapat menyerap satu foton pada waktu tertentu dan foton ini menyebabkan terjadinya eksitasi pada satu elektron dalam suatu molekul. Prinsip ini disebut Hukum Stark-Einstein. Elektron valensi yang berada pada orbit dasar yang stabil merupakan elektron yang biasanya tereksitasi dan didorong menjauhi inti (yang bermuatan positif) dengan jarak yang sebanding dengan jumlah energi foton yang diserap. Molekul-molekul pigmen yang telah menangkap foton akan berada pada kondisi tereksitasi. Energi inilah yang dimanfaatkan untuk fotosintesis.
              Klorofil dan pigmen-pigmen lainnya hanya dapat berada pada kondisi tereksitasi dalam waktu singkat, umumnya hanya selama 10-9 detik atau lebih singkat. Energi eksitasi dapat hilang karena dibebaskan dalam bentuk panas pada waktu elektron kembali ke orbit dasar. Kehilangan energi eksitasi ini dari molekul pigmen (termasuk klorofil) dapat dalam bentuk kombinasi antara panas dan cahaya fluoresen (fluorescence). Fluoresen adalah pancaran cahaya yang diikuti oleh degradasi cepat dari elektron tereksitasi. Fluoresen asal klorofil berupa cahaya merah-dalam (deep-red) dan cahaya dengan gelombang panjang ini gampang terlihat jika klorofil a atau b atau campuran keduanya menerima cahaya, terutama cahaya biru atau ultra ungu. Pada daun, fluoresen sangat sedikit karena energi eksitasi dimanfaatkan untuk fotosintesis.
              Cahaya biru selalu kurang efisien pemanfaatannya untuk fotosintesis dibandingkan cahaya merah. Hal ini disebabkan karena setelah eksitasi dengan foton dari cahaya biru, elektron selalu terdegradasi dengan sangat cepat ke tingkat energi yang lebih rendah dengan membebaskan panas. Setelah pembebasan panas, tingkat energi foton dari cahaya biru tadi akan sama dengan tingkat energi yang diterima dari foton yang berasal dari cahaya merah saat pertama diserap. Dari tingkat energi ini, kehilangan dapat terjadi melalui panas, fluoresen, atau digunakan untuk fotosintesis.
              Untuk terjadinya fotosintesis, energi dalam bentuk elektron yang tereksitasi pada berbagai pigmen harus disalurkan ke pigmen pengumpul energi yang disebut sebagai pusat reaksi (reaction center). Terdapat dua macam pusat reaksi pada membran thilakoid, keduanya merupakan molekul klorofil a yang berasosiasi dengan protein tertentu dan komponen-komponen membran lainnya. Energi pada pigmen yang tereksitasi dapat pindah ke pigmen tetangganya. Proses ini berlangsung secara simultan sampai energi tersebut ditransfer ke pusat reaksi. Ada beberapa teori untuk menjelaskan migrasi energi dari satu pigmen ke pigmen lainnya yang berdekatan. Salah satu teori tersebut adalah Teori Resonansi Induktif. Dengan adanya kemampuan pigmen untuk mentransfer energi eksitasi, maka setiap suatu pigmen tereksitasi sehingga energi eksitasi tersebut dapat diharapkan untuk sampai pada pusat reaksi.
              Daun dari kebanyakan spesies menyerap lebih dari 90% cahaya ungu dan biru, demikian pula untuk cahaya jingga dan merah. Hampir seluruh penyerapan ini dilakukan oleh pigmen-pigmen pada kloroplas. Pada membran thilakoid, setiap foton dapat mengeksitasi satu elektron dari pigmen karotenoid atau klorofil. Klorofil berwarna hijau merupakan bukti bahwa pigmen ini tidak efektif untuk menyerap cahaya hijau. Cahaya hijau oleh klorofil dipantulkan atau diteruskan. Penyerapan relatif untuk setiap panjang gelombang oleh pigmen dapat diukur dengan spektrofotometer. Grafik penyerapan cahaya untuk kisaran panjang gelombang tertentu disebut spectrum serapan.
              Beberapa karotenoid pada membran thilakoid juga mengirim energi eksitasinya ke pusat rekasi yang sama dengan klorofil. Secara in vitro, pigmen-pigmen yang berwarna kuning ini hanya menyerap cahaya biru dan ungu. Cahaya hijau, kuning, jingga, dan merah dipantulkan oleh kedua pigmen ini. Kombinasi panjang gelombang yang dipantulkan oleh kedua pigmen karotenoid ini tampak berwarna kuning. Ada bukti yang menunjukkan bahwa beta-karoten lebih efektif dalam mentransfer energi ke kedua pusat reaksi disbanding lutein atau pigmen xanthofil yang disebut focoxanthofil adalah sangat efektif dalam mentransfer energi. Di samping berperan sebagai penyerap cahaya, karotenoid pada thilakoid juga berperan untuk melindungi klorofil dari kerusakan oksidatif oleh O2 jika intensitas cahaya sangat tinggi.
              Dalam membandingkan pengaruh berbagai panjang gelombang cahaya terhadap laju fotosintesis, harus diperhatikan untuk tidak memberikan energi dalam jumlah yang berlebihan sehingga proses tersebut jenuh. Pola laju fotosintesis pada kisaran panjang gelombang cahaya tampak disebut spektrum aksi. Spektrum aksi untuk fotosintesis dan untuk proses fotobiologi lainnya akan membantu identifikasi pigmen apa yang terlibat, karena spektrum aksi sepadan dengan spektrum serapan dari suatu pigmen. Pada beberapa ganggang, karotenoid dan pigmen fikobilin dapat menyerap cahaya untuk fotosintesis. Spektrum aksi dari ganggang ini agak berbeda dengan pada tumbuhan tingkat tinggi.
              Aksi dari cahaya hijau dan kuning yang menyebabkan fotosintesis pada tumbuhan tingkat tinggi dan penyerapan panjang gelombang ini oleh daun sebenarnya relatif tinggi, lebih tinggi dari yang ditampakkan pada spektrum serapan klorofil dan karotenoid. Tetapi, bukan berarti bahwa ada pigmen lain yang berperan menyerap cahaya tersebut. Alasan utama mengapa spektrum aksi lebih tinggi dari spektrum serapan adalah karena cahaya hijau dan kuning yang tidak segera diserap akan dipantulkan berulang-ulang di dalam sel fotosintetik sampai akhirnya diserap oleh klorofil dan menyumbangkan energi untuk fotosintesis.
              Penggabungan molekul klorofil a menjadi dimer atau trimer atau asosiasinya dengan protein-protein thilakoid menyebabkan puncak serapan tambahan terjadi pada gelombang cahaya merah. Dua dari puncak serapan tambahan yakni pada 680 nm dan 700 nm, berhubungan dengan serapan oleh molekul klorofil a khusus yang berperan sebagai pusat reaksi. Pusat reaksi inilah yang disebut sebagai P680 dan P700.

B.     Faktor-faktor yang Mempengaruhi Kecepatan Fotosintesis
              Untuk dapat mengerti bagaimana berbagai faktor berpengaruh terhadap kecepatan fotosintesis, perlu dipelajari suatu pengetahuan tentang apa yang disebut oleh F.F. Blackman sebagai prinsip ” faktor pembatas”. Peneliti-peneliti terdahulu yang menyelidiki kecepatan fotosintesis mempelajari tiap faktor secara terpisah, tanpa menghiraukan pengaruh faktor-faktor lain. Karena itu tidak mengherankan bahwa para peneliti yang secara terpisah menyelidiki efek suatu faktor tertentu yang sama, kadang-kadang memperoleh hasil sangat berlainan. Keadaan yang kacau ini tidak terpecahkan sampai tahun 1905, ketika F.F. Blackman mengajukan prinsip faktor pembatas sebagai berikut: ”Jika kecepatan suatu proses dipengaruhi oleh sejumlah faktor terpisah, kecepatan proses itu dibatasi oleh langkah faktor yang paling lambat”.
              Sehingga dengan demikian, ada beberapa faktor yang mempengaruhi kecepatan fotosintesis yaitu faktor luar dan faktor dalam.
1.      Faktor-faktor Luar
  1. Konsentrasi Karbondioksida (CO2)
            Pada konsentrasi CO2 rendah maka kecepatan fotosintesis hampir sebanding dengan konsentrasi CO2. Hal ini menyatakan bahwa pada konsentrasi rendah hampir seluruh CO2 mengatur kecepatan proses fotosintesis. Jika konsentrasi CO2 dinaikkan, peningkatan kecepatan turun dengan cepat, sampai dicapai kecepatan maksimum kira-kira pada konsentrasi 1%, di atas angka ini kecepatan akan konstan pada suatu kisaran lebar dari konsentrasi CO2.
  1. Persediaan Air
            Persediaan air yang kurang memadai dalam tumbuhan akan mengakibatkan pengurangan kecepatan fotosintesis secara drastis. Hal ini disebabkan karena kekurangan air akan menyebabkan dehidrasi protoplasma, jadi perubahan pada struktur koloid itulah yang mempengaruhi semua atau sebagian besar proses metabolisme pada tumbuhan.
  1. Intensitas Cahaya
            Hubungan antara intensitas cahaya dan fotosintesis sama dengan hubungan antara CO2 dan fotosíntesis. Hanya pada intensitas cahaya sangat rendah tidak ada fotosíntesis yang dapat dideteksi melalui metode baku analisis gas, sebab pada keadaan demikian pertukaran gas pada fotosíntesis lebih kecil daripada pada respirasi. Di atas titik kompensasi, maka peningkatan intensitas cahaya pada permulaan akan menyebabkan kenaikan sebanding dengan kecepatan fotosintesis, akan tetapi pada intensitas cahaya sedang, peningkatan kecepatan mulai menurun sampai pada intensitas cahaya yang tinggi, kecepatan menjadi konstan. Pada intensitas cahaya tinggi seperti itu tumbuhan dikatakan jenuh cahaya.
            Intensitas cahaya yang menyebabkan tumbuhan jenuh cahaya jelas bergantung pada tingkatan faktor lain yang mempengaruhinya, akan tetapi walaupun factor tersebut bukan factor pembatas, kebanyakan tumbuhan akan jenuh cahaya pada intensitas di bawah cahaya matahari penuh. Ini berarti bahwa hanya pada pagi hari dan pada hari yang mendung saja intensitas cahaya itu akan menjadi faktor yang terutama berpengaruh terhadap kecepatan fotosíntesis di alam.
  1. Suhu
            Kisaran suhu yang memungkinkan fotosintesis sangat bervariasi pada berbagai tumbuhan, tetapi untuk sebagian besar tumbuhan di daerah tropik kisarannya sekitar 5-400C. Dengan intensitas cahaya dan konsentrasi CO2 bukan sebagai pembatas, maka kecepatan fotosintesis pada kebanyakan tumbuhan tropik meningkat dari satu suhu minimum. Suhu di atas 400C menyebabkan kerusakan sementara atau kerusakan permanen protoplasma, yang mengakibatkan menurunnya kecepatan fotosintesis. Makin tinggi suhu dan makin lama dikenai suhu tinggi itu, maka makin cepat pula penurunan kecepatan fotosintesisnya.

2.      Faktor-faktor Dalam
  1. Resistensi di dalam daun terhadap difusi gas bebas.
            Karena kutikula yang menutup bagian terbukayang berada di atas tanah nyaris kedap gas, maka CO2 yang diperlukan untuk fotosintesis harus masuk melalui stomata sebelum mencapai kloroplas tempat terjadinya fotosintesis. Karena itu, hal apa pun pada jalur ini yang mengganggu difusi gas dari atmosfer ke tempat penambatan CO2 akan mempengaruhi kecepatan sintesis dengan cara membatasi penyediaan CO2 ke permukaan kloroplas. Pada umumnya dianggap bahwa akan terjadi sedikit resistensi dari ruang udara antarsel terhadap difusi gas bebas, akan tetapi resistensi yang sangat besar akan ditimbulkan oleh dinding yang jenuh air dan sitoplasma yang memisahkan ruang antarsel dari kloroplas. Namun, asalkan stomata terbuka, jalur resistensi total dianggap kecil saja, sebab sebagian jalur tempat terdifusinya CO2 ke dalam larutan sangat pendek. Kecuali bagi stomata, resistensi yang terjadi pada daun tertentu disebabkan oleh berbagai sifat jalur yang kurang lebih konstan, karena resistensi ini bergantung pada struktur anatomi daun.
            Oleh karena itu, praktisnya stomatalah yang menjadi satu-satunya faktor resistensi yang dapat secara aktif mengubah kecepatan fotosintesis dalam tumbuhan. Jika stomata tertutup maka difusi CO2 ke dalam daun sebenarnya terhalang, dan jika stomata hampir tertutup maka stomata itu menimbulkan resistensi sedemikian besarnya sehingga dapat memperlambat pemasukan CO2 ke dalam daun. Jadi semua faktor yang mempengaruhi gerakan stomata akan mempunyai efek tak langsung terhadap kecepatan fotosintesis.   
  1. Penimbunan hasil fotosintesis.
            Menurut hukum Rekasi Massa, kecepatan suatu reaksi kimia menurun jika hasil reaksi itu tertimbun, sehingga dapat diharapkan bahwa fotosintesis aktif akan terhalang ketika hasil reaksi mulai tertimbun. Namun ada dua proses yang menyertai fotosintesis yang cenderung untuk menghalangi proses fotosintesis itu. Pertama, adanya translokasi sinambung hasil fotosintesis yang dapat larut dan keluar dari daun ke bagian lain tumbuhan. Kedua, kelebihan hasil sering disimpan sementara sebagai molekul yang tidak dapat larut (misalnya pati) di dalam kloroplas.

C.    Fotosintesis sebagai Reaksi Oksidasi-Reduksi
              Secara kimia proses menyeluruh fotosintesis merupakan reaksi oksidasi-reduksi yang tipenya dapat dinyatakan sebagai berikut:
              A          +          H2B              à           H2A              +          B
  (akseptor elektron)      (donor elektron)               (akseptor tereduksi)      (donor teroksidasi)

Pada fotosintesis, air adalah donor elektron dan CO2 adalah akseptor electrón. Karena itu, pada dasarnya fotosíntesis adalah fotoreduksi CO2. Persamaannya adalah sebagai berikut:
              CO2 + H2à  (CH2O) + O2 ………………………………………… (1)
              Peneliti-peneliti terdahulu mula-mula beranggapan bahwa selama proses fotosíntesis O2 yang dihasilkan berasal dari penguraian CO2. Anggapan ini ternyata salah, estela hasil yang diperoleh van Niel (1931) yang meneliti bakteri hijau belerang yang melakukan fotosíntesis yang mengasimilasi CO2 dengan menggunakan hidrogen sulfita (H2S) sebagai sumber hidrogen menurut persamaan berikut:
              CO2 + H2à  (CH2O) + H2O + 2S …………………………………. (2)
Pada persamaan reaksi ini tidak dihasilkan O2, yang berarti bahwa CO2 tidak diuraikan tetapi dihasilkan 2S hasil penguraian H2S. jadi O2 yang dihasilkan pada reaksi (1) berasal dari penguraian H2O, sehingga sebagai analog persamaan (1) dapat ditulis sebagai berikut:
              CO2 + 2 H2à  (CH2O) + H2O + O2 ………………………………. (3)
Bukti yang meyakinkan dari pembenaran alasan van Niel ditunjukkan oleh Ruben dan Kamen (1941) dengan menggunakan H2O* (O*=isotop O18) sebagai berikut:
              CO2 + H2O* + H2O*   à   (CH2O) + H2O + O2 …………………….... (4)
 
Dari reaksi (4) terlihat bahwa H2O hanya memberikan atom H saja kepada karbohidrat. Hal ini menunjukkan suatu peristiwa yang cukup penting, yaitu pada suatu ketika dalam proses fotosintesis terjadi penguraian air menjadi hidrogen dan oksigen.
            H2O                                            H2 + ½ O2
                                    klorofil
H2 ditangkap oleh suatu akseptor (A) membentuk AH2 yang akan digunakan un tuk menfiksasi CO2.
                                       Sinar matahari
            H2O + A                                             AH2 + ½ O2
                                            klorofil
                        

                                Sinar matahari
            2 H2O + 2 A                                            2 AH2 + O2
                                                 Klorofil

Reaksi ini disebut reaksi Hill. Hill menunjukkan bahwa fragmen-fragmen daun atau kloroplas mampu melepaskan oksigen kalau ekstrak disuplai dengan akseptor hidrogen. Ini telah diketahui bahwa akseptor hidrogen dalam tumbuhan adalah senyawa NADP. Dari hal tersebut dapat diambil kesimpulan bahwa fotosintesis terdiri dari dua fase yaitu:
1.      Fase I: reaksi fotokimia, reaksi fotolisis, reaksi fotofosforilasi, reaksi cahaya, reaksi Hill. Reaksi ini menghasilkan ATP dan NADPH 2.
2.      Fase II: reaksi termokimia (fiksasi CO2) berlangsung dalam gelap kemudian dibantu oleh enzim-enzim yang terdapat pada stroma dan membutuhkan ATP dan NADPH 2 yang dihasilkan pada fase I.

D.    Komposisi, Fungsi dan Posisi PS I dan PS II
              Kedua fotosistem dapat dipisahkan dari membran thilakoid jika kloroplas yang telah diisolasi diberi perlakuan dengan menggunakan detergen lunak (mild detergent) yang sesuai. Kemudian kedua fotosistem ini dapat dipisah dengan teknik elektroforesis dengan menggunakan gel poliakrilamida. Hasil analisis menunjukkan bahwa PS I mengandung mengandung klorofil a, sedikit klorofil b dan beberapa beta-karoten yang menyatu dengan beberapa protein dengan ikatan non-kovalen. Satu dari klorofil a pada PS I menjadi spesial karena lingkungan kimianya sehingga dapat menyerap cahaya dengan panjang gelombang + 700 nm, selain gelombang yang lebih pendek. P700 inilah merupakan pusat reaksi dari PS I dan semua pigmen-pigmen lainnya akan mengirim energi eksitasinya ke P700 ini.
              Pada PS I juga dijumpai paling tidak 2 molekul protein yang mengandung Fe dan mirip dengan feredoksin. Feredoksin berperan membawa elektron dari protein Fe-S lainnya pada PS I menuju NADP+, melengkapi proses pengankutan elektron secara keseluruhan. Setiap 4 atom Fe pada molekul protein ini mengikat 2 atom belerang, sehingga disebut sebagai protein Fe-S. Protein Fe-S berbeda dengan sitokhrom dan protein lainnya yang mengandung satu atom Fe yang terikat pada gugus heme. Protein Fe-S merupakan penerima elektron utama pada PS I, berarti bahwa elektron mula-mula ditransfer dari P700 ke salah satu protein Fe-S ini. Hanya satu dari 4 atom Fe tersebut yang akan mampu menerima elektron. Karena penerimaan elektron ini, Fe3+ direduksi menjadi Fe2+, tetapi dapat teroksidasi kembali dalam lintasan pengangkutan elektron.
              PS II juga mengandung klorofil a dan beta-karoten (terikat pada 2 protein utama) serta sedikit klorofil b. Pusat reaksinya disebut P680, yang merupakan satu molekul klorofil a dengan lingkungan kimia yang berbeda dengan P700 dan klorofil a lainnya. Pada PS II juga terdapat penerima elektron utama yang diyakini merupakan klorofil a yang tidak berwarna dan tidak mengandung atom Mg yang biasa disebut dengan feolitin (disingkat ”Pheo”). PS II juga mengandung ”quinone” yang erat asosiasinya dengan Pheo, P680 dan protein yang terikat pada P680. Quinone (Q) mampu untu melenyapkan cahaya fluoresen dari P680 dengan cara menerima elektron yang telah dieksitasi. Pada PS II juga terkandung satu atau lebih protein yang mengandung Mangan dan disebut sebagai protein-Mn. Diperkirakan 4 ion Mn2+ diikat oleh satu atau lebih protein pada PS II dan satu ion Cl- menjembatani 2 ion Mn2+ tersebut. Dalam proses pengangkutan elektron, Mn2+ akan teroksidasi menjadi Mn3+ dan kemudian direduksi kembali. Proses oksidasi dan reduksi Mn ini berlangsung berulang-ulang. Protein-Mn merupakan komponen bagian dalam membran thilakoid dan dekat dengan saluran protein, serta mungkin terlibat langsung dalam awal oksidasi H2O.
              Selain kedua fotosistem di atas, dengan teknik elektroforesis 2 kompleks penangkap cahaya (light harvesting complex) dapat pula diisolasi dari kloroplas. Kompleks ini mengandung klorofil a dan b serta xanthofil, tetapi sangat sedikit mengandung beta-karoten. Semua pigmen ini terikat pada protein. Satu kompleks penangkap cahaya akan berperan mengirim energi ke PS I dan satu kompleks lainnya mengirim energi ke PS II. Energi yang diserap oleh pigmen-pigmen dalam kompleks ini akan ditransfer dan pada akhirnya akan mencapai P700­ atau P680.
              Dua pembawa elektron yang mobil akan berperan membawa elektron dari PS II ke PS I. Salah satunya adalah molekul protein kecil yang mengandung Cu yang disebut PC (plastocianin). PC ini terikat tidak kuat pada bagian dalam membran thilakoid dekat saluran protein. Bila tembaga yang terkandung tereduksi dari Cu2+ menjadi Cu+ olleh PS II, PC dapat bergerak menelusuri membran membawa elektron ke PS I dan pada PS I ini Cu+ dioksidasi kembali menjadi CU2+. Kemudian PC kembali ke PS II untuk mengambil elektron berikutnya. Pembawa elektron lainnya merupakan quinone yang disebut PQ (plastoquinone). PQ dapat bergerak secara lateral maupun vertikal dalam membran. PQ membawa 2 elektron dan 2 ion H+ dari PS II ke PS I. Kompleks Fe-S secara fisik berada antara PS I dan PS II  dan penting peranannya dalam pengangkutan elektron antara kedua fotosistem ini.  

E.     Fotofosforilasi
              Pembentukan ATP dari ADP dan Pi secara termodinamik tidak akan terjadi tanpa bantuan energi cahaya. Oksidasi H2O dan PQH2 menyebabkan konsentrasi H+ di dalam saluran thilakoid (pH 5) dapat menjadi 5000 kali lebih tinggi dibandingkan pada stroma (pH 8) selama fotosintesis berlangsung. Perbedaan konsentrasi yang sangat besar ini menjadi tenaga pendorong untuk difusi H+. Membran thilakoid sesungguhnya tidak permeabel terhadap H+ dan ion-ion lain kecuali jika melalui CF (coupling factor). Perbedaan pH antara kedua sisi membran ini menyediakan energi kimia yang potensial dalam memacu fotofosforilasi.
              Ide bahwa perbedaan pH dapat menyediakan energi untuk sintesis ATP dalam kloroplas, mitokondria, dan bakteri diusulkan pertama kali oleh Peter Mitchell di Inggris tahun 1961. Teori Mitchell disebut toeri khemiosmotik. Bukti langsung dari teori ini pertama didapatkan oleh peneliti fotosintesis G. Hind dan Andre Jagendorf pada Universitas Cornell pada tahun 1963.
              Teori khemiosmotik juga menjelaskan bagaimana uncoupler bekerja pada proses fotofosforilasi. Diberi nama uncoupler karena perannya menghilangkan keterkaitan antara pengangkutan elektron dengan fosforilasi. Beberapa uncoupler ini telah diketahui, antara lain adalah NH3 dan dinitrofenol. Uncoupler bergerak dalam saluran thilakoid untuk mengikat H+ dan mengangkutnya ke sisi stroma membran thilakoid dan kemudian membebaskan H+ tersebut. H+ yang dibebaskan bersama OH- membentuk H2O. Aksi yang berulang-ulang dari uncoupler ini memperkecil perbedaan pH antara dua sisi membran thilakoid dan berarti menghambat sintesis ATP. Sebaliknya, kondisi yang tercipta tersebut akan memacu pengangkutan elektron karena secara termodinamik akan lebih mudah untuk mengangkut H+ menyeberangi membran thilakoid dalam kaitannya dengan oksidasi-reduksi PQ (plastoquinon).
               Pembentukan ATP tambahan dapat berasal dari lintasan elektron dan pengangkutan H+ yang tidak sepenuhnya terkait dengan lintasan nonsiklik. Lintasan ini melibatkan PS I, ferredoksin, kompleks sitokhrom b6 dan f, PQ dan PC (plastocianin), tetapi tidak melibatkan PS II. Karena elektron dibawa dari P700 dan akhirnya kembali lagi ke P700, maka lintasan ini disebut sebagai Lintasan Pengangkutan Elektron Siklik. Penyerapan dua foton menyebabkan dua elektron akan diangkut (berkeliling dari dan ke P700) dan menyebabkan dua H+ dihantar masuk ke saluran thilakoid sebagai hasil dari oksidasi PQH2. tidak ada molekul air yang dipecah, karena PS II tidak terlibat dan juga tidak ada NADPH yang terbentuk dari lintasan pengangkutan elektron ini, tetapi ATP akan dihasilkan oleh CF sebagai akibat dari penurunan pH saluran membran thilakoid. Pembentukan ATP melalui lintasan pengangkutan elektron siklik ini disebut fotofosforilasi siklik.
              Secara kuantitatif, jika 8 foton terlibat untuk kedua fotosistem akan dihasilkan 8 H+ melalui lintasan nonsiklik dan jika 4 foton lagi hanya diserap oleh PS I dan menghasilkan 4 H+ tambahan, maka 12 foton tersebut akan menghasilkan 12 H+ di dalam saluran thilakoid. Jika 3 H+ dibutuhkan CF untuk membentuk satu molekul ATP, maka 12 H+ cukup untuk mensintesis 4 molekul ATP. Dibutuhkan lebih dari 3 ATP untuk mengkonversi satu molekul CO2 menjadi karbohidrat dan pengukuran langsung pada daun menunjukkan bahwa 12 foton dibutuhkan untuk mereduksi setiap molekul CO2. Berdasarkan uraian ini, maka persamaan fotosintesis dapat ditulis dengan menyertakan kebutuhan minimum 12 foton.
              CO2 + 2 H2O + 12 foton  à  (CH2O) + O2 + H2O
              ATP dan NADPH tidak dimasukkan pada persamaan fotosintesis di atas, karena pembentukannya diimbangi dengan penggunaannya dalam reduksi CO2. Protein dan asam nukleat membutuhkan lebih banyak ATP dibandingkan dengan polisakarida. Protein dan asam nukleat ini lebih banyak terdapat pada sel-sel yang aktif tumbuh dibandingkan dengan pada sel-sel dewasa. Pada sel-sel dewasa lebih banyak polisakarida yang terkandung.                        

BAB III
PENUTUP

1.      Kesimpulan
Tumbuhan sebagai salah satu komponen mahluk hidup, tentunya akan melakukan proses kehidupan seperti pertumbuhan dan perkembangan. Proses hidup pertumbuhan tersebut, tentunya dilakukan oleh struktur penyusun tubuh tumbuhan secara anatomis dan fisiologis. Proses fisiologi tumbuhan yang sangat penting dalam penyediaan bahan organik sebagai bahan metabolisme adalah proses fotosintesis. Kemampuan ini salah satunya dintentukan oleh ketersedian  cahaya untuk mampu melakukan eksitasi elektron dalam proses fotosistem II yang akan didistribusikan kepada fotosistem I. Elektron tersebut didapatkan dari hasil pemecahan unsur air, sehingga akan dihasilkan adanya oksigen. Cahaya yang begitu penting diserap oleh klorofil yang ada di organ daun dan di dalam organel sel yang namanya plastida. Spektrum cahaya yang mampu diserap hanyalah cahaya yang tampak.
Anabolisme yang disebut fotosintesis tersebut dipengaruhi oleh faktor-faktor baik yang bersifat internal maupun yang bersifat eksternal. Kecepatan fotosintesis tentunya akan dinamis tergantung pada tingkat pengaruh faktor internal dan eksternal. Faktor eksternal atau lazim dikatakan faktor luar/lingkungan terdiri dari konsentrasi karbondioksida, persediaan air, intensitas cahaya dan suhu. Meskipun demikian pentingnya faktor-faktor tersebut, namun faktor yang berasal dari diri tumbuhan itupun (internal) tidak kalah pentingnya yaitu seperti resistensi di dalam daun terhadap difusi gas bebas, penimbunan hasil fotosintesis, lebar daun dan tebal daun.

2.      Saran
Kami mengharapkan adanya proses diskusi dalam perkuliahan akan lebih efektif dengan adanya makalah ini dan tentunya suasan diskusipun diharapkan memberikan suasan pembelajaran yang lebih konstruktif dan produktif.



Daftar Rujukan

Dardjat S, Siregar A H. 1990. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Bandung: Institut Teknologi Bandung. hlm 18-32.

Loveless A R. 1991. Prinsip-Prinsip Biologi Tumbuhan Untuk Daerah Tropik 1. Jakarta: PT Gramedia Pustaka Utama. hlm: 48, 141, 148, 161-163.

Salisbury F B, Ross W R. F. 1992. Fisiologi Tumbuhan Jilid 1. Bandung: Penerbit ITB Bandung. hlm 30-31.



Share this article :

0 komentar:

Posting Komentar

Diberdayakan oleh Blogger.

Entri Populer

Anda PenGunJuNg Ke .....

Negara PengunjuNg

free counters
 
Support : Creating Website | Johny Template | Mas Template
Copyright © 2011. Rizal Suhardi Eksakta * - All Rights Reserved
Template Modify by Creating Website
Proudly powered by Blogger